叶绿体

乙醇酸循环 glycolate pathway

乙醇酸循环 glycolate pathway 由N.E.Tolbert（1963）提出的，为绿叶内的）乙二醇酸的代谢途径。在乙醇酸代谢循环中，乙醇酸通过乙醇酸氧化酶[图（2）]的作用而变成乙醛酸。在这个氧化反应中，一分子的乙醇酸结合1／2分子的氧，然后乙醛酸通过转氨酶（Transminase）（3）的作用，变成甘氨酸。由此产生的两个分子的甘氨酸在转羟甲基酶（transhydroxymethylase）（4）的作用下生成一个分子的丝氨酸。在这个过程中，伴随一分子丝氨酸的生成而产生一分子的CO2。因此，作为起点的每一分子乙醇酸能发生1／2分子的CO2。丝氨酸进一步经由羟基丙酮酸酸和D-甘油酸变成3-磷酸甘油酸（PGA）。PGA在光照下通过还原型戊糖磷酸循环而用于糖的合成．Tolbert等认为，在光呼吸中O2的吸收和CO2的发生是分别通过反应（2）和反应（1）而进行的。许多研究者都认为乙醇酸氧化和光呼吸之间是密切相关的。但是由反应（4）产生的CO2，是代表了光呼吸CO2的发生，关于这一点也有许多不同见解。Tolbert等发现，酶（2）、（3）、（5）、（7）等的活性只局限于乙醛酸循环体（glyoxysome）上，但酶（4）的活性存在于线粒体中。基于这些见解，他们认为乙醇酸的循环是通过叶绿体和乙醛酸循环体及线粒体的协同作用而进行的。首先，在叶绿体中形成的乙醇酸，再转移到乙醛酸循环体上，在这里变成甘氨酸。甘氨酸又转移到线粒体上而变成丝氨酸。丝氨酸再回到乙醛酸循环体上，在这里变成甘油酸，甘油酸再转移到叶绿体上，而被用于糖的形成。乙醇酸是光合成初期的产物之一，因而它是从还原型戊糖磷酸循环的中间体而产生的，这一点是没有疑问的。现在关于乙醇酸的形成途径，认为是二羟基硫胺焦磷酸被氧化而变成乙醇酸和核酮糖-1，5-二磷酸（RuDP或RuBP），通过RuDP加氧酶的作用而变成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸，很后磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而变成乙醇酸，在实验中证明，这两种形式的可能性都是存在的。

叶子吸收氧气的过程

光呼吸是一个生物氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种双功能酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2 经此酶催化生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。 在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由过氧化氢酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸经转氨酶作用变成甘氨酸，进入线粒体。2分子甘氨酸在线粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生NADH、NH3，放出CO2。丝氨酸转回到过氧化体，并与乙醛酸进行转氨作用，形成羟基丙酮酸，后者在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。很后，甘油酸再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2循环。在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO (碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成，这是一个环式变化过程。光呼吸的底物和许多中间产物都是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。 在C2循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失25%左右。C4植物的光

我们常称动物的呼吸为“吐故纳新”，植物也会呼吸吗？当然。同动物一样，植物也要通过呼吸作用将植物体内的某些有机物质进行分解，释放出供给植物各项生理活动所需要的能量，并在此过程中合成新的生命物质。植物的呼吸作用根据需要氧的参与与否，可以分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类，这是与动物的呼吸不同的。

有氧呼吸，顾名思义就是需要氧气参与的呼吸作用，其主要特点是吸进氧气，氧化分解有机物而释放二氧化碳。

如何证明植物会做有氧呼吸呢？让我们来做一个小实验：随便摘几片叶子，把它们装到一个瓶子里面，然后将瓶子密封，并放到一个阴暗的地方。隔一夜以后，打开瓶塞，向里面倒一点澄清的石灰水，摇动几下，结果会怎么样呢？澄清的石灰水变得浑浊了。奇怪，这是什么原因呢？原来，澄清的石灰水里含有很多氢氧化钙，这种物质有个特点，只要遇到二氧化碳，它就会和二氧化碳起化学反应，并生成一种叫做碳酸钙的白色沉淀物，使石灰水变得混浊。这个现象说明，瓶子里面产生了许多二氧化碳，比大气中的比例大多了。如果我们再将一根燃烧的火柴伸到瓶子里面，火柴很快就熄灭了，这说明，瓶子里面缺少了支持燃烧的物质——氧气。

这个小实验很简单，但足以证明植物的有氧呼吸是和动物一样吸收氧气、放出二氧化碳的。长期贮存菜或甘薯的地窖里，由于蔬菜或甘薯的呼吸作用，会使得地窖中的二氧化碳的浓度大大升高，氧气的浓度大大降低。如果人贸然进入地窖就会发生窒息晕倒，严重的会导致死亡。因此，在进入这些地方之前，要先用一支点燃的蜡烛或小灯放到地窖中试验一下，如果蜡烛或小灯很快就熄灭了，则千万不要进去。一定要通风一段时间以后，继续检验，没有问题再进入这些地方。

植物的另外一种呼吸作用就是无氧呼吸。无氧呼吸就是植物的细胞在无氧的条件下，把一些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。一般来说，高等植物的无氧呼吸都会产生一些酒精、乳酸等代谢物。比如苹果放的时间久了，内部果肉部分就会有酒味，这就是苹果因无氧呼吸产生酒精造成的。相类似的，马铃薯块茎、甜菜块根、胡萝卜和玉米胚等，在进行无氧呼吸后则会产生乳酸。

在无氧条件下，高等植物可以进行短期的无氧呼吸，以适应不利的环境条件，比如熬过水淹等灾害。但是，如果植物缺氧时间过长，不但无氧呼吸所产生的酒精和乳酸就会对植物体造成毒害，植物生长的能量也会供应不足，这将使得植物体内部的分解大于合成，导致植物因饥饿致死。所以，植物的无氧呼吸只是植物适应严酷的自然环境的权宜之计，有氧呼吸才是植物进行呼吸作用的主要方式。

我们通常所说的呼吸作用（包括有氧呼吸和无氧呼吸）在光下和暗处都能进行，人们通常称之为暗呼吸。20世纪60年代，科学家们发现，植物体内还存在着另外一种“呼吸作用”，这种呼吸作用只有在光照下才能进行，因此被形象地称为光呼吸。光呼吸现象在所有的高等植物中都存在，它把光合作用过程中产生的部分有机碳转变为二氧化碳，并把这些二氧化碳重新释放出去。光呼吸的存在在某种意义上来说是一种浪费，因为光呼吸整个反应的许多过程都是消耗能量的，而且它还能影响二氧化碳的固定速度。目前，光呼吸的作用机理已经被科学家搞明白了。原来，它主要是消耗了绿色植物叶片在光照下形成的乙醇酸这种物质。从乙醇酸的合成，到乙醇酸被氧化，形成二氧化碳再释放出去，这是一个相当复杂的过程，这一系列反应是在三种细胞器中完成的，它们分别是叶绿体、过氧化物体以及线粒体。

通过科学方法的测定人们已经知道，光呼吸所释放出的二氧化碳大约占整个光合作用二氧化碳固定量的20％~27％，也就是说，它把光合作用所固定的四分之一左右的碳又变成了二氧化碳释放出去。植物做了极大的努力，将太阳光能转变为化学能，将二氧化碳合成为有机物，并将化学能储藏在有机物中。可是光呼吸却把植物辛辛苦苦积累的一部分能量和有机物浪费掉了，这是为什么呢？有些人认为，光呼吸可以保护叶绿体，使叶绿体免受强光的伤害，不过并没有充分的证据来证实，所以，到目前为止，植物为什么会进行耗费能量的光呼吸还是一个令人费解的谜。

植物的呼吸作用是有热放出的，这是因为植物细胞分解有机物时，不能利用的多余能量就会以热的形式散发出来。如果把正在萌发的种子用棉布包起来进行隔温，那么种子的温度就可以达到四十度以上，有许多种子也会因为温度太高而死亡。所以，刚刚收获的湿种子如果堆积在一起，就会因为温度升高而引起霉烂；新鲜的植株堆积在一起，时间较长时也会发生霉变；如果植株在晾干的过程中不彻底，植物体仍然有部分呼吸能力，那么，在长期堆积在一起以后，内部的温度就会升高很多，严重的话甚至可以引起植株自然燃烧。

其实，我们的祖先很早就认识到了植物的呼吸作用带来的后果，并在生产、生活中采取了正确的措施。例如早稻在浸种催芽时要用温水淋种和时常翻新，目的就是控制温度和通风，使呼吸作用能够正常进行；稻田的晒田、作物的中耕松土、黏土的掺沙等耕作方法，可以改善土壤的通气条件，使根系得到充足的氧气进行呼吸；刚收获的植物种子要摊成薄层，快速晾干，以免种子因呼吸作用温度升高而引起霉烂……

现在，人们更是主动利用植物的呼吸作用，让它为人类的生产、生活服务。如在粮食贮藏期间，人们应用通风和密闭的方式，或者在密闭的粮仓中充入氮气，以抑制粮食的呼吸作用；在储藏蔬菜、果实的实践中，人们发明了一种叫做“自体保藏法”的储藏方法，在密闭的环境中，利用果实、蔬菜呼吸作用放出的二氧化碳，使二氧化碳保持一个合适的浓度，从而抑制呼吸作用，延长贮藏时间……

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